Клетъчната стена при Грам (-) бактерии се отличава с много по-сложен химичен състав и структурна организация в сравнение с тази на Грам (+) бактерии.
В състава и влизат следните основни съединения :
- Пептидогликан
- Полизахариди
- Белтъци
- Липиди
- Липополизахариди
- Липопротеин
Тези съединения имат строго специфично разположение, формиращи сложна клетъчна стена
Структура на клетъчната стена
СЪСТАВЕНА ОТ:
- Външна мембрана
- Пептидогликанов слой
- Периплазматично пространство
Състав и структура на външната мембранаТя е изградена от фосфолипиди, липополизахариди, липопротеини и белтъци.
ЛИПОПОЛИЗАХАРИДЪТ:
- Заема около 40% от повърхността на мембраната
- Състои от липид, наричан липид А и прикрепен към него полизахарид.
- Липид А се състои от вериги глюкозаминови дизахаридни единици, съединени с фосфатни мостове.
- Към дизахаридите са прикрепени дълги вериги от мастни киселини
- полизахаридната част на молекулата е обърната към околната среда.
- ЛПЗ се определят като соматичен антиген /О-антиген/ О-антиген притежават всички Грам (-) бактерии.
- прикрепва към външната мембрана с хидрофобни връзки.
Липополизахаридът на много Грам (-) бактерии е изключително токсичен за животните и е наречен ендотоксин, тъй като е здраво свързан с клетъчната стена. Токсичността му се дължи на липид А.
Липидният компонент е изграден от фосфолипиди - фосфатидилетаноламин и фосфатидилглицерин. Характерно е по-голямото съдържание на фосфоетаноламин.
Липидопротеинът е един от основните компоненти на външната мембрана. Има молекулна маса около 7000, състои се от 58 АК
Белтъци
- Голямо количество белтъци, спадащи към групата на т.н. основни белтъци-образуват хидрофилни пори по външната мембрана
- проникват в дълбочина мембраната, свързват се с муреиновият слой нековалентно и формират каналите, през които се транспортират микомолекулни вещества и йони в клетката.
- Около 60% от повърхността на стената е покрита с белтъци.
те създават голяма здравина на скелета на клетъчната стена и затова се наричат белтъци на матрикса.
Периплазматично пространствоТова е пространството ограничено от външната мембрана и цитоплазматичната.
- Дебелината му е около 10 нм
- Обемът в значителна степен зависи от условията на средата и главно осмотичните свойства на разтворите.
Периплазматичното пространство включва:
- муреиновия слой
- някои специфични периплазматични белтъци
- неорганични молекули
Муреинът на Грам (-) бактерии. Около 10% от масата на клетъчната стена. В редки случаи достига до 25%, а при някои бактерии - не повече от 1%. Дебелината му е около 3нм. Не се различава по състав от този на Грам (+). В полизахаридната част модификации се наблюдават рядко при Neisseria, Caulobacter, Fusobacterium.
Периплазматичните белтъци
Обикновено са от два типа:
Хидролитични- рибонуклеаза, алкална и кисела фосфатаза, дезоксирибонуклеаза и др.
Транспортни белтъци от различен тип. Не е известно дали те са в свободно състояние в периплазмата или са свързани с ЦПМ.